经济学鼻祖亚当.斯密和进化论的创始人达尔文以来的经济学家和生物学家，都意识到这样一个基本的理论悖论：即如果选择的单元是个体或个体是理性（即自私）的话，合作系统内的个体为什么能够减少或完全放弃自己的直接适合度或利益（完全的利他性）而演化成合作系统。 

　　当前，解释这类利他性合作行为演化主要是亲选择理论（即Hamilton定理）和互惠选择理论（即“多次重复囚徒困境”原理）。亲选择理论和互惠选择理论认为：如果相互作用的个体或群体之间存在亲缘关系或互惠关系，选择合作的策略将会提高彼此的适合度或利益。在这种情况下，合作将是严格优势策略，任何个体将不会有动力选择其它策略形式，形成合作的纳什均衡。上述理论认为：由于合作双方利用公共资源的空间分化或自我抑制机制，合作双方将不会因公共资源的紧张而发生竞争。 

　　然而，现实的合作系统中，竞争或投机行为总是能够观测到，如蜜蜂或猴群系统存在的投机行为或直接冲突，人类社会中夫妻总是存在吵架或离婚等。越来越多的证据发现：合作系统优势方对系统内的投机或竞争行为的惩罚可能是合作行为演化另一重要动力。但是这种非对称性的被迫选择与亲选择或互惠选择是相互独立的机制，还是存在本质的联系？至今没有任何明确的理论和实验证据。 

　　王瑞武课题组以著名榕树-榕小蜂合作系统为模式系统，实验结果发现：优势的榕树对小蜂投机行为的惩罚取决于小蜂与榕树之间关系的“好坏”。小蜂与榕树之间互惠或间接的遗传关系系数越高，榕树对小蜂的投机行为惩罚就越小，相反就越大。这个结果跟人类的社会、经济学行为存在高度的相似性：合作双方之间亲缘关系或互惠关系越高，发生冲突时，合作优势方对其投机或冲突行为的惩罚越小。结果有效地解释了诸如人类社会、灵长类中，为何有些个体会花费很多时间去跟其他个体、尤其是优势个体“搞关系”。 

　　这个结果发现首次证明非对称性惩罚选择与亲选择、互惠选择理论将可能得到理论的统一。该研究结果已被生态学知名杂志Journal of Animal Ecology在线发表。 

　　论文链接： http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/1365-2656.12351/abstract